寄生虫各主要类群的生物特征

不同种寄生虫有着自身特有的生物学(形态和生活史)特性或特征。在寄生虫的生长、发育和繁殖的全过程(生活史)中,不同种类寄生虫则各不相同,有的需要更换宿主才能完成生活史,有的仅需一种宿主;有的仅有一个生活阶段,有的达7个阶段;有的仅有无性生殖或有性生殖,而有的具两种生殖方式。在寄生虫形态方面,更是千差万别,但在同一类群内的基本特征有较多相似之处,熟悉不同类群寄生虫各自的基本特征,有利于医务人员在实际工作遇到的虫体标本进行种属辨认,对明确诊断非常有实用价值。

(一) 线虫

线虫(nematode; round worms)是一类两侧对称的原体腔无脊椎软体动物,形状呈圆柱状。寄生于人体的线虫隶属于线虫门的杆形纲,涉及23个属20余种。主要的线虫有蛔虫、鞭虫、钩虫、蛲虫、丝虫、旋毛虫、管圆线虫。其生活阶段主要有成虫、幼虫和虫卵3个阶段或成虫和幼虫2个阶段。线虫幼虫发育的特征:一是在人体内移行过程完成的;二是从幼虫发育为成虫之前需经历4次蜕皮。蜕皮时释放的蜕皮液可能是一种重要的变应原,可诱发宿主产生超敏反应。线虫生活史仅有有性生殖,即雌雄成虫交配,雌虫产卵或卵胎生。

根据生活史过程是否需要中间宿主,将其分为土源性线虫和生物源性线虫。前者的生活史比较简单,完成生活史不需要中间宿主,如蛔虫、鞭虫,产出的虫卵在地面发育为感染性虫卵或孵出并发育为感染期幼虫后可直接感染人体;后者的生活史比较复杂,完成生活史需要中间宿主,如丝虫的幼虫需在中间宿主蚊体内发育到具有感染性的虫体才能侵入人体。除旋毛虫之外,其他常见线虫寄生的终宿主仅有或主要是人。常可引起严重的机会性致病的是粪类圆线虫。

1. 成虫 呈长圆柱形,两端较细小,体不分节;体表有一层上皮细胞分泌形成的角质膜,光滑坚韧而有弹性;体内在体壁和消化管之间有空腔,称原体腔或假体腔;消化道完整不弯曲,前端为口,后端为肛门;雌雄异体,雌虫大于雄虫,雄虫尾端膨大或弯曲,生殖系统为单管型。

2. 幼虫 虫体微小呈线形,头钝尾尖;土源性线虫幼虫的口腔后段接咽管(食管),其长度和形状是虫种鉴别的标志之一。生物源性线虫幼虫,如丝虫微丝蚴为头有间隙,体内有核,外被鞘膜。

3. 虫卵 无卵盖,一般为卵圆形,卵内常含有分裂的细胞或形成的胚蚴。生物源性线虫为卵胎生,从雌虫子宫产出的仅有幼虫,如丝虫产出的微丝蚴。

(二) 吸虫

在人体寄生的吸虫(trematode;flukes)有10余种,均属于扁形动物门,吸虫纲,复殖目,共有6个科。如寄生于肝胆管的华支睾吸虫为后睾科;寄生于肠管的异形吸虫为异形科;寄生于小肠的姜片吸虫为片形科;寄生于肺或脑或皮下的并殖吸虫为并殖科;寄生于门静脉系统的裂体吸虫为裂体科。此外,寄生于小肠的还有日本棘隙吸虫为棘口科。其中主要有血吸虫、肝吸虫、肺吸虫、姜片虫、肝片吸虫。复殖目吸虫生活史的显著特征是需经历有性世代和无性世代的交替。其生活阶段主要有成虫、虫卵、毛蚴、胞蚴、囊蚴/尾蚴和童虫的不同形态期。完成生活史需要经历2~3种不同生物宿主更换,其中1~2中间宿主中,第一中间宿主必然是淡水螺类,不同种吸虫其螺类宿主种类不同。在终宿主体内行有性生殖(产卵),在中间宿主螺体内行无性增殖(1个进入螺体的个体经几代无性增殖后,可形成千上万的新个体)。第二中间宿主为鱼、虾、甲壳类或节肢动物。成虫寄生的宿主种类多(除人以外,还有多种哺乳动物)。对终宿主的感染阶段,除血吸虫以尾蚴通过皮肤感染外,其他吸虫均以存在于第二中间宿主体内或媒介植物中的囊蚴经人和动物食入而致感染。

1. 成虫 外形多为扁平,呈叶状或舌状;具口腹吸盘;肠分支,无肛门;无体腔。除血吸虫为线形和雌雄异体外,其他吸虫均为雌雄同体。

2. 幼虫 有多个期,其中侵入中间宿主螺类宿主组织内的是毛蚴,周身均具有纤毛;在中间宿主螺类宿主组织内行无性增殖的是胞蚴或(和)雷蚴,内含不断分裂和发育的细胞团,每个细胞团最后发育为一条尾蚴,其形状均可见体部和尾部,血吸虫的尾蚴是感染人的阶段,其他吸虫的尾蚴则侵入第二中间宿主体内发育为囊蚴;囊蚴是感染人体的阶段,呈球形,内含后尾蚴。

3. 虫卵 吸虫卵多为椭圆形或长椭圆形, 成熟虫卵内含毛蚴; 除血吸虫卵无卵盖而具侧棘或端棘外, 其他吸虫卵均具卵盖; 姜片虫卵和肝片吸虫卵是常见蠕虫卵中最大者, 而二者难区分; 肝吸虫卵是常见蠕虫卵中最小者, 但其形状和大小与少见的异形吸虫卵、横川后殖吸虫卵和猫后睾吸虫卵易混淆。

（三）绦虫

绦虫（cestode；tapeworms），又称带虫，属于扁形动物门的绦虫纲，寄生于人体的有圆叶目和假叶目的绦虫，共30余种。假叶目绦虫有裂头科的曼氏跌宫绦虫和阔节裂头绦虫。圆叶目绦虫主要有带科的猪带绦虫（链状带绦虫）、牛带绦虫（肥胖带绦虫）和亚洲带绦虫以及细粒棘球绦虫（包虫）和多房棘球绦虫；膜壳科的短膜壳绦虫和长膜壳绦虫。绦虫成虫大多数寄生于脊椎动物的消化道，幼虫则寄生于中间宿主的组织中。带科的绦虫是一类典型的直接型人畜共患寄生虫，人是唯一的终宿主，猪是猪带绦虫和亚洲带绦虫的中间宿主，牛是牛带绦虫的中间宿主，但猪带绦虫幼虫也常寄生于人体组织内，其危害远远大于成虫，可致脑、眼皮下肌肉等组织的囊虫病；棘球属的绦虫仅幼虫寄生于人体肝、肺、脑等器官，引起严重的占位性或侵袭性损害及严重的Ⅰ型超敏反应；裂头科绦虫的成虫和幼虫都可在人体寄生，其危害最大的是曼氏裂头蚴侵入人体组织内引起多个重要脏器的损害。此外，短膜壳绦虫寄生于人体可出现机会致病现象。

圆叶目的绦虫生活阶段主要有成虫、虫卵、六钩蚴和中绦期幼虫。中绦期幼虫的名称在不同虫种中各异，如猪带和牛带绦虫的囊尾蚴、细粒棘球绦虫的棘球蚴、多房棘球绦虫的泡球蚴、膜壳绦虫的似囊尾蚴。生活史过程只需1个中间宿主，中绦期幼虫被终宿主吞食后，在肠道内翻出头节，从颈部生发区慢慢向后生长发育为分节的成虫。离开终宿主的阶段均为含虫卵的孕节片从宿主肛门排出，虫卵污染环境或食物和水，被中间宿主吞食后，卵内六钩蚴孵出穿过肠壁进入血流到达组织器官内寄生发育为中绦期幼虫。

假叶目的绦虫生活阶段主要有成虫、虫卵、钩球蚴、原尾蚴和裂头蚴。生活史过程需要经历2个中间宿主，第一中间宿主主要为水生昆虫（如剑水蚤），第二中间宿主主要为蛙、鱼类。蛇、猪和鸡可作为曼氏裂头蚴的转续宿主。人感染主要是生食或半生食含裂头蚴的蛙肉或鱼肉或转续宿主的肉和内脏而引起，亦可通过生饮含原尾蚴（剑水蚤）的水而感染。

1. 成虫 一般只寄生于人体消化道。虫体呈扁平长带状，体分节；无口和消化道、缺体腔，所需营养物质由遍及全身皮层外的微毛吸收；均为雌雄同体。绦虫头节较体部明显细小，头节之后是颈部，为虫体的生发区，可从此区向后长出呈明显分节的链体，节片数名因种不同而异，少者3~4节，多者达数千节，向后节片渐渐长大变长；依据链体节片形态及其内的子宫发育程度将其分为幼节、成节和孕节；每个成节内均具雌雄生殖器官；孕节内子宫充满大量虫卵；虫体末端的孕节片陆续从链体脱落，随宿主粪便排出。圆叶目绦虫和假叶目绦虫的成虫的主要鉴别要点是见表1-1。

表 1-1 圆叶目绦虫和假叶目绦虫的成虫的主要鉴别要点

<table><tr><td></td><td>圆叶目绦虫</td><td>假叶目绦虫</td></tr><tr><td>头节</td><td>呈方形或球形,具4个吸盘</td><td>呈指状,背腹面有1个跨过顶部的吸槽</td></tr><tr><td>成节</td><td>子宫为囊状,无子宫孔,生殖孔位于节片一侧</td><td>子宫为管状盘曲呈塔形,具子宫孔,开口于腹面,生殖孔位于节片中部腹面</td></tr><tr><td>孕节</td><td>子宫两侧分支几乎占满整个节片</td><td>与成节相似</td></tr></table>

1. 虫卵 存在于虫体孕节片内, 故以孕节片形式随人体粪便排出或主动从肛门逸出。带科的绦虫虫卵均为球形或类球形, 棕黄色, 大小约 31 ~ 43μm, 卵壳薄极易脱落, 因而观察虫卵时较少见到卵壳, 但可见较厚的呈放射状条纹排列的胚膜, 内含可见 6 个小钩的六钩蚴, 不同种类带绦虫卵很难区分; 裂头科的绦虫卵呈橄榄形, 两端稍尖, 壳薄, 一端具卵盖, 内含 1 个胚细胞和多个卵黄细胞。

2. 幼虫 寄生于人体组织器官内。可引起严重致病的绦虫幼虫主要有: ①猪囊尾蚴 (俗称囊虫), 呈半透明囊状体, 内充满囊液 (是一种较强烈的过敏原), 囊壁上有一个向内凹的头节, 其结构同成虫头节, 具 4 个吸盘, 顶突上排列有两环小沟; ②细粒棘球蚴 (俗称包虫), 呈囊球状, 囊内充满液体 (是一种可致人体发生过敏性休克的过敏原), 囊壁上有附着的或游离的生发囊、子囊和大量原头蚴, 统称为囊砂; ③多房泡球蚴, 也称多房棘球蚴, 囊体

较小,但可不断向囊内和囊外芽生出无数的小囊,囊内充满胶状物;④曼氏裂体蚴,虫体呈带状,体长可为数厘米至数十厘米不等,头节呈指状具吸槽,体壁有密集的皱褶,体表具横纹,呈假体节模样,体内实质为疏松的网状结构,具较多的纵肌和大量的石灰小体。

(四) 原虫

原虫(protozoa)是一类由单细胞构成的并能独立完成维持生命活动全部生理功能的真核原生生物。虫体积微小,圆形、卵圆形或不规则形,其基本结构由细胞膜、细胞质和细胞核构成。原虫属原生生物界,原生动物亚界,可寄生于人体的主要涉及3门4纲:肉足鞭毛门动鞭纲的有锥虫、利什曼原虫、阴道毛滴虫、人毛滴虫、口腔毛滴虫、蓝氏贾第鞭毛虫等;叶足纲的溶组织内阿米巴和致病性自由生活阿米巴;顶复门孢子纲的间日疟原虫、恶性疟原虫、三日疟原虫、卵形疟原虫、刚地弓形虫、微小隐孢子虫等孢子虫、肉孢子虫等;纤毛门动基裂纲的结肠小袋纤毛虫。

不同种类原虫的生活史过程、生活阶段和传播方式的差异大。生活史简单的有毛滴虫仅有滋养体阶段，肠道内寄生虫的阿米巴和鞭毛虫仅有滋养体和包囊两个生活阶段，成熟包囊是感染传播期。此二类原虫，仅有无性繁殖，仅需一种宿主可完成，其传播方式是为人际传播型，即通过人的直接性接触或间接被污染方式或通过包囊污染的中间媒介在人群中流行传播。生活史复杂的有两种传播方式：一种是为循环传播型的，如弓形虫有两种生殖方式，在终宿主猫和猫科类动物消化道内行有性生殖，在人和多种动物组织体行无性繁殖，人体感染既可通过误食被卵囊污染的食物，也可通过生食动物肉类及其制品而引起；另一种是为吸血虫媒传播型的，如疟原虫和利什曼原虫的生活史需要经历人和吸血昆虫两类不同宿主体内才能完成，均通过昆虫吸血方式来感染和传播流行。疟原虫的生殖方式包括在蚊体（终宿主）内行有性（配子生殖）和在人体（中间宿主）体内行无性（孢子增殖和裂体增殖）。

原虫虽属单细胞,但具有运动器官。例如:阿米巴和疟原虫的滋养体具有伪足;鞭毛虫具有鞭毛;纤毛虫具有纤毛。

由于原虫均具有无性增殖的繁殖方式,因此其致病特点之一是增殖作用,达到易于使寄生的宿主细胞破裂或破坏宿主细胞,虫体增殖的数目达到一定程度时易于向邻近或远方组织器官播散,如溶组织内阿米巴常造成较广泛的组织病理改变,出现多器官损害。致病性原虫的致病特点之二是虫体产生的毒性物质可对宿主组织发挥毒性作用,如溶组织内阿米巴组织型滋养体与宿主细胞接触时可出现“触杀”损伤。原虫的第三个致病特点是机会性致病,常见的机会致病原虫有微小隐孢子虫、刚地弓形虫、圆孢子虫、蓝氏贾第鞭毛虫等。如艾滋病患者在隐孢子虫感染后,可发生难以治愈的严重腹泻而死亡。

（五）医学节肢动物

医学节肢动物(medical arthropod)是指危害人类身体健康有关的节肢动物。种类繁多，主要涉及蛛形纲、昆虫纲、甲壳纲、倍足纲和唇足纲。其中以直接致病和传播疾病为主的是昆虫纲和蛛形纲。例如：昆虫纲的蚊、蝇、蚤、虱、白蛉、松毛虫、桑毛虫、茶毛虫等；蛛形纲的硬蜱、软蜱、疥螨、尘螨、革螨、蠕形螨、恙螨、毒蜘蛛、蝎子等。这些节肢动物的主要生物特征是：①躯体分节、两侧对称，并具有分节的附肢；②体表具有含几丁质及琨单宁蛋白的外骨骼；③循环系统系开放性血腔；④发育过程须经蜕皮或变态。昆虫纲和蛛形纲两类动物的形态特征见表1-2。

表 1-2 昆虫纲和蛛形纲两类节肢动物的生物特征及鉴别要点

<table><tr><td></td><td>昆虫纲</td><td>蛛形纲</td></tr><tr><td>生物类群</td><td>有翅亚纲</td><td>蜱螨亚纲</td></tr><tr><td>体部</td><td>分头、胸、腹3部;腹部分节;有翅或无翅</td><td>头胸和腹两部或头胸腹合为一体,即躯体;无翅;以气管呼吸</td></tr><tr><td>头部</td><td>有复眼和分节触角各1对</td><td>无复眼和触角,头为颚体(假头)</td></tr><tr><td>足</td><td>有足3对位于胸部</td><td>成虫和若虫足4对,幼虫3对足</td></tr><tr><td>生活阶段</td><td>成虫、卵、幼虫和蛹(全变态)或成虫、虫卵和幼虫(半变态)</td><td>成虫、卵、幼虫、若虫(可多个若虫期)</td></tr></table>

医学昆虫对人体的危害,依据其损害或危害的性质可分为5类。

1. 直接螫刺、搔挠和叮人吸血 如蚊、蚤、蚋、蠓、虻、硬蜱、软蜱、革螨、恙螨等节肢动物均有吸人血的习性。在叮吸部位可引起瘙痒症状和皮炎表现。从而影响到人休息和工作。此危害则在这些种群数量高峰的夏秋季节发生率高。

2. 直接毒害人体 如蜂类、毒蜘蛛、蜈蚣、硬蜱、软蜱、松毛虫等节肢动物体内均含有分泌不同毒液的毒腺，当叮人吸血时，可将毒液注入人体内，轻者可引起局部红、肿、热、痛、甚至坏死等表现，重者可致全身中毒反应。如硬蜱和软蜱引起的蜱瘫痪（出现肌肉无力、运动失调、吞咽困难，甚至呼吸困难而死亡）是由于其毒液对人体中枢神经系统的麻痹作用所致。

3. 直接致人产生超敏反应 引起超敏反应的致敏原一是节肢动物叮人吸血时分泌含抗凝血作用的唾液,而这些唾液成分对人体而言是重要抗原,且多数为致敏原;二是某些节肢动物的排泄物、分泌物和死亡虫体崩解物是过敏原,如尘螨的粪粒就具有很强的致敏性,因此,受尘螨入侵或感染的患者可出现过敏性皮炎、鼻炎和哮喘等症状。

4. 直接寄生于人体 所有吸人血的节肢动物均可称是体表寄生虫,多数是暂时的,如蚊、蚋、虻、蠓等昆虫,仅有少数是长期寄生的或专性寄生于人体表皮内的(如疥螨引起的疥疮、蠕形螨引起的毛囊炎等)。此外,还有寄生于人体内的某些蝇幼虫可侵入人体消化道引起肠道蝇蛆病;尘螨、粉尘螨和肉食螨可被吸入呼吸道或被食入到消化道寄生,引起肺螨症和肠螨症。

5. 间接传播疾病 传播疾病是医学昆虫的主要危害,因为人类绝大多数传染病的流行与传播是有节肢动物引起。医学昆虫传播疾病的方式有两种:一种是通过节肢动物体表和消化道随带病原体,从1个宿主向另1个宿主散播,这种病原体无需在节肢动物体内发育和繁殖的传播方式被称为机械性传播,如蝇、蟑螂等主要通过其杂食(粪和腐败食品等)习性,将病原体随带到人吃的食物和水中而发挥传病作用;另一种是病原体必须在节肢动物体内生长、发育或繁殖后才传播给人体,此种传播方式被称为生物性传播,如疟原虫的生活史完成需要在蚊体内从配子体发育为合子,进而孢子增殖为可感染人的子孢子,而子孢子感染人则需通过蚊叮人吸血时才能进入人体内。